salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 13 de gener de 2018

Els dinosaures de l'any 2017: Teròpodes africans descrits al 2017.

Avui us presento dos Teròpodes descrits al 2017 procedents del continent africà: es tracten de l'Ornitomimosaure basal del Cretaci inferior del Níger Afromimus tenerensis i el Ceratosaure Abelisàurid del Cretaci superior del Marroc Chenanisaurus barbaricus.


AFROMIMUS TENERENSIS

Va ser presentat l'1 de novembre a la revista argentina Ameghiniana de les mans d'en Paul Sereno (Universitat de Chicago), un dels experts més reconeguts en els dinosaures del Sàhara. El nom genèric Afromimus vol dir "imitador d'Àfrica", posant el sufix -mimus típic en els Ornitomimosaures, mentre que el nom específic tenerensis fa referència al desert del Teneré, la part del Sàhara que ocupa bona part del Níger. L'Afromimus està basat en un esquelet parcial procedent de la Formació El Rhaz (Cretaci inferior Aptià-Albià, 112 M.A.) consistent en vèrtebres caudals, dos xebrons i fragments de l'extremitat posterior amb bona part de la tíbia i una porció del peroné articulada al tars. L'Afromimus es diagnostica com un Ornitomimosaure a partir de superfícies articulars dels centres vertebrals caudals amples i en forma de cacauet i una plataforma de forma subtriangular a les falanges dels peus. En Sereno relaciona l'Afromimus amb el Nqwebasaurus, del Cretaci inferior Valanginià (135 M.A.) de Sud-àfrica, l'Ornitomimosaure més antic i basal, recolzant la hipòtesi d'un origen meridional d'un clade que va tenir el seu auge evolutiu a Lauràsia.

Detall del peu de l'holotip de l'Afromimus.
Foto: Sereno (2017)/Ameghiniana.
Això s'acabaria aquí si no fos que els resultats d'en Sereno fossin sotmesos a una crítica de l'Andrea Cau a Theropoda. L'italià comenta que la tíbia i el tars de l'Afromimus no recorden als dels Ornitomimosaures i més aviat s'assemblen als dels Ceratosaures derivats del clade Abelisauroidea. Per tant, retreu a en Sereno que hagi considerat els caràcters que apropen l'Afromimus als Abelisauroïdeus, més concretament als Noasàurids (Noasauridae), com convergència evolutiva i que, quan en un moment de la descripció del nou Ornitomimosaure el compara amb un Noasàurid encara sense identificar de la Formació El Rhaz, cregui que no ha de formar part d'aquest grup, ja que les diferències amb un sol exemplar no són suficients per arribar a aquesta conclusió, a més de que no hagi realitzat cap anàlisis filogenètica. En Cau ho ha fet i obté justament que l'Afromimus és un Noasàurid i no un Ornitomimosaure, resultats que han servit per comparar-lo amb l'Elaphrosaurus (Juràssic superior de Tanzània), al qual va passar per la mateixa situació.

Reconstrucció d'un Afromimus comparat amb un gos. Curiosament, a l'apartat de clade es considera un Noasàurid i no un Ornitomimosaure.
Foto: Cisiopurple.


CHENANISAURUS BARBARICUS

Aquest Abelisàurid marroquí va ser presentat el 28 de març a la revista Cretaceous Research per un equip dirigit per en Nicholas Longrich de la Universitat de Bath (Anglaterra). Les restes del Chenanisaurus van ser recol·lectades al jaciment de Couche III situat a les mines de fosfat de Sidi Chennane (a on fa referència el nom genèric del dinosaure, mentre que l'específic barbaricus es refereix a la Barbaria, nom utilitzat històricament pels europeus per a la zona costanera del Magrib i que deriva de la població autòctona dels berbers) i Sidi Daoui, localitzades al seu torn a la Conca Ouled Abdoun (Cretaci superior Maastrichtià). Això és important ja que es tractaria del dinosaure no aviari més modern identificat a Àfrica, un continent on la fauna dinosauriana del Cretaci més tardà està molt poc representada respecte a les altres masses terrestres.

El dentari holotípic del Chenanisaurus (veure més avall) en vistes lateral (A), medial (B) i dorsal (C).
Foto: Longrich et al. (2017)/Cretaceous Research.
Els fòssils en els quals es basa el Chenanisaurus provenen tots de l'àrea mandibular. L'holotip és un fragment anterior de dentari esquerre procedent de la part de Couche III situada a Sidi Chennane i s'hi troben referides dents premaxil·lars de Sidi Daoui i una dent maxil·lar que no se sap de quina mina és i que ja es va analitzar al 2005. El Chenanisaurus es troba diagnosticat a partir de caràcters com una mandíbula relativament profunda i alta (respecte a unes dents relativament curtes, el que indica que el musell no seria molt llarg), un dentari inclinat cap al costat, una fila d'orificis foramina situada a una determinada altura de l'àrea lateral del dentari i puntes mandibulars àmplies amb els dos dentaris formant un angle obtús al trobar-se. Basant-se en la llargada del dentari holotípic, 20 cm, s'ha estimat que un Chenanisaurus podria fer 7 o 8 m, el que el converteix en un dels Abelisàurids més grans coneguts fins al moment i el fa rivalitzar amb certes espècies sud-americanes com el conegut Carnotaurus. Encara que el nou tàxon marroquí comparteix certs caràcters amb els Abelisàurids sud-americans com la mandíbula profunda i inclinada, l'anàlisi filogenètica feta per Longrich i col·laboradors revela que seria un membre basal d'Abelisauridae fora de les dues subfamílies (Carnotaurinae i Majungasaurinae) que es troben en el Cretaci superior d'Amèrica del Sud, Índia-Madagascar i Europa i que, a més, formaria part d'un llinatge típicament africà que hauria arribat fins just el final del Cretaci i que té com a primers representants al Kryptops i al Rugops del Cretaci inferior del Níger.

Comparació del dentari del Chenanisaurus amb els dels Abelisàurids del Cretaci superior Majungasaurus (Madagascar), Carnotaurus (Amèrica del Sud) i Ekrixinatosaurus (Amèrica del Sud).
Foto: Longrich et al. (2017)/Cretaceous Research.
La possibilitat d'aquest llinatge d'Abelisàurids propi d'Àfrica porta també al recolzament de la hipòtesi de que aquests Ceratosaures derivats van anar diferenciant-se en cada porció del Gondwana quan aquest es va fragmentar a mitjans del Cretaci, època en que estarien reemplaçant als Espinosàurids i als Carcarodontosàurids com a Teròpodes dominants de l'Hemisferi Sud. Per futures investigacions queda la qüestió de com i quan va ocórrer l'emigració d'una petita part d'Abelisàurids a Europa. També cal destacar la presència, ja reportada prèviament, de Titanosaures a la Conca Ouled Abdoun, els quals serien les preses potencials del Chenanisaurus degut a que podria caçar animals gegants degut a la seva mida considerable i les seves mandíbules curtes en conjunt amb unes dents anteriors de constitució sòlida haurien estat adaptades per esgarrapar els flancs dels botins per treure trossos de carn. Aquesta correlació Titanosaures-Abelisàurids també es troba en els jaciments del Cretaci superior de les altres parts de l'antic Gondwana, el que indica que l'Àfrica continental tindria uns ecosistemes molt semblants als de la resta de l'Hemisferi Sud abans de l'extinció del Límit Cretaci-Paleògen. 

Reconstrucció d'un Chenanisaurus perseguint un dels Titanosaures identificats a la Conca Ouled Abdoun.
Foto: Nicholas Longrich.

dissabte, 6 de gener de 2018

Els dinosaures de l'any 2017: altres Sauròpodes descrits al 2017.

SIBIROTITAN ASTROSACRALIS

El Sibirotitan astrosacralis és un Sauròpode Somphospondyli no-Titanosaure del Cretaci inferior de Rússia presentat el 26 de desembre a la revista Geobios per part d'un equip dirigit per l'Alexander Averianov (Institut Zoològic de l'Acadèmia Rússia de Ciències, Sant Petersburg). Es tracta de la nomenclatura formal del "Sibirosaurus" presentat al 2015 en mitjans de comunicació extra-acadèmics per part de paleontòlegs de la Universitat de Tomsk que també formen part de la descripció d'aquests dinosaure. El nom genèric Sibirotitan significa "tità de Sibèria" i el nom específic astrosacralis vol dir "sacre-estrella" en llatí, ja que el sacre del Sibirotitan té costelles en forma d'estrella. Es tracta del segon Sauròpode descrit de Rússia, després del Titanosaure Tengrisaurus.
Les restes del Sibirotitan procedeixen del jaciment Shestakovo 1 de la Formació Ilek (Cretaci inferor Barremià, 125 M.A.) localitzat a la província de Kemerovo (Sibèria Occidental), cosa que el converteix en un dels Sauròpode Titanosauriform més antics trobats a Àsia junt amb el Fukuititan del Japó, també del Barremià. Els fòssils a partir dels quals s'ha descrit al Sibirotitan són un conjunt de vèrtebres cervicals i dorsals, un sacre, un peu descrit anteriorment per l'Averianov al 2002 com pertanyent al clade Titanosauriformes i algunes dents aïllades. Encara que la majoria d'aquests ossos s'han trobat dispersos, s'ha considerat que podrien pertànyer a un mateix individu. A partir de la mesura d'una vèrtebra cervical, l'equip d'en Averianov va estimar que un Sibirotitan adult pesaria unes 20 tones.

Metatarsià del Sibirotitan en vàries vistes. Procedent de la descripció del peu feta per l'Averianov al 2002.
Foto: Averianov et al. (2002)/Acta Palaeontologica Polonica
El Sibirotitan es distingeix de la resta dels Sauròpodes per un sol caràcter: la part hysposphene de l'articulació hysposphene-hypantrum (característica de les vèrtebres dels Arcosaures i present en la majoria dels Sauròpodes) de les vèrtebres dorsals té una cresta relativament alta (mentre que aquesta és bastant baixa en la resta de Titanosauriforms). El coll llarg rus també es diferencia d'altres Somphospondylii per posseir només cinc vèrtebres sacres, mentre que la resta del clade en té sis. També comparteix una característica òssia amb el tàxon argentí del Cretaci superior Epachtosaurus i el xinès del Cretaci inferior Euhelopus que consisteix en la convergència de les costelles sacres cap al mig de l'os (caràcter que origina el nom específic del Sibirotitan). L'anàlisi filogenètica el recupera amb la posició esmentada al principi del text com de Somphospondylii no-Titanosaure.


SORIATITAN GOLMAYENSIS

El nom genèric d'aquest Sauròpode ja parla per si sol, es tracta del "tità de Sòria". I el seu nom específic golmayensis és una altra referència geogràfica, encara que més concreta, fa referència a la localitat de Golmayo dins d'aquesta província de Castella i Lleó. A Golmayo es troba el jaciment de Zorralbo I d'on provenen les restes del Soriatitan (aquí també es van trobar els ossos de l'Ornitòpode Magnamanus) i Golmayo també és el nom de la formació geològica del Cretaci inferior Hauterivià-Barremià (129 M.A.) on està localitzat Zorralbo I. El Soriatitan va ser presentat per un equip dirigit per en Rafael Royo-Torres (Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis) el 31 d'agost a la revista Cretaceous Research.

Húmer de l'holotip del Soriatitan.
Foto: Fundación Conjunto Paleontólogico de Teruel-Dinópolis.
El material a partir del qual ha estat descrit el Soriatitan està basat en una dent, tres vèrtebres dorsals amb costelles, un sacre parcial, un húmer, un cúbit, un radi, dos ilis parcials, dos isquis, un fragment de pubis i un fèmur parcial. A partir de la mesura de l'húmer, 1,25 m, s'ha estimat que el propietari d'aquestes restes faria uns 40 m de llargada. El Soriatitan es troba diagnosticat a partir de caràcters com costelles caudals que desenvolupen una cresta al mig de l'os, la presència d'una cresta rectangular per sobre del procés púbic de l'ili (el que serveix d'articulació entre els dos ossos pèlvics) i dues crestes laterals a l'àrea de la més gran cresta deltopectoral de l'húmer. L'anàlisi filogenètica del Soriatitan el recupera com un Braquiosàurid, el que el converteix en el primer i l'únic Braquiosàurid del Cretaci inferior europeu. I dins dels Braquiosàurids, el Soriatitan sembla tenir una relació bastant estreta amb els membres del clade del Cretaci inferior nord-americà (Cedarosaurus, Venenosaurus, Abydosaurus), amb els quals comparteix apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals anteriors i mitjanes dirigides anteriorment i un marge lateral recte entre el cap de l'húmer i l'eix d'aquest os. La presència de Braquiosàurids al Cretaci inferior de les dues ribes de l'Atlàntic ha fet que Royo-Torres i col·laboradors s'hagin plantejat la hipòtesi que hi va haver una connexió transoceànica entre Europa i Amèrica del Nord en algun punt d'aquest període.

Dent de l'holotip del Soriatitan.
Foto: Royo-Torres et al. (2017)/Cretaceous Research.


ZHUCHENGTITAN ZANGJIAZHUANGENSIS

El Zhuchengtitan zangjiazhuangensis és un Titanosaure del Cretaci superior Campanià (73,5 M.A.) de la província xinesa de Shangdong descrit per un equip dirigit per en Jinyou Mo (Museu d'Història Natural de Guangxi, Nanning, al sud de la Xina) a la revista Geological Bulletin of China. Està basat en un húmer de 1,08 m que va ser descobert al 2008 al jaciment de Zangjiazhuang (d'on prové el seu nom específic) localitzat geològicament al Grup Wangshi (de l'època esmentada anteriorment) i administrativament a la ciutat de Zhucheng (d'on prové el seu nom genèric juntament amb el sufix -titan). El Zhuchengtitan és el primer Titanosaure del Cretaci superior província de Shandong.

L'húmer holotip del Zhuchengtitan en diferents vistes.
Foto: Mo et al. (2017)/Geological Bulletin of China.
El Zhuchengtitan ha estat identificat com un Titanosaure a partir de caràcters com una cresta deltopectoral estesa cap avall. I es diferencia de la resta dels Titanosaures per posseir una porció proximal de l'húmer relativament gran, ocupant un 55% de la llargada total de l'os, i un índex de robustesa d'aquest element apendicular també bastant important, de 0'39. Aquesta última mesura acosta el Zhuchengtitan al tàxon mongol del Campanià Opisthocoelicaudia més que a qualsevol Titanosaure asiàtic. Altres característiques com la inflor de l'os que rodeja la cresta deltopectoral i la presència d'un procés ossi que es projecta un terç més avall del final de la cresta deltopectoral justifiquen l'entrada del Zhuchengtitan a la família de Titanosaures Saltasauridae a la qual pertany l'Opisthocoelicaudia, encara que la relació entre aquests dos colls llargs s'haurà de comprovar amb l'aparició de nou material fòssil.

divendres, 5 de gener de 2018

Els dinosaures de l'any 2017: Almas ukhaa.

El 15 de desembre es va presentar a la revista American Museum Novitates (publicació del Museu Americà d'Història Natural, Nova York) la descripció d'un nou Troodòntid de la Formació Djadokhta (Cretaci superior Campanià, Mongòlia, sent el sisè tàxon d'aquest tipus de dinosaures Teròpodes reportat en aquest horitzó geològic) anomenat Almas ukhaa per part d'un equip dirigit per en Rui Pei (Universitat de Hong Kong) i que compta amb la participació dels reconeguts Mark Norell (del Museu Americà d'Història Natural) i Xing Xu (Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleontropologia, Beijing).
El nom genèric Almas del nou Troodòntid fa referència a l'Almas, un home salvatge de la mitologia mongola semblat al Yeti tibetà, mentre que el nom específic ukhaa prové del jaciment d'Ukhaa Tolgod dins de la Formació Djadokhta, d'on va ser recol·lectat el seu holotip al 1993 en una expedició conjunta del museu novaiorquès i l'Acadèmia Mongola de Ciències. Aquest fòssil ja havia estat inclòs en varis estudis filogenètics dels Teròpodes Celurosaures, però mai s'havia estudiat a fons. L'holotip de l'Almas és un esquelet que conté un crani gairebé complet i un postcrani parcial i articulat que inclou algunes vèrtebres sacres i caudals anteriors, part de la cintura pèlvica i part de les extremitats posteriors. Aquest holotip consistent en restes òssies està acompanyat per sis fragments de closca d'ou, les quals s'han situat dins del clade d'ootàxons Prismatoolithidae (relacionat amb els Troodòntids) a partir d'una superfície llisa. L'Almas és identificat com un Troodòntid a partir de caràcters com un lacrimal amb una cresta prominent a la seva part superior, dents del dentari i del maxil·lar agrupades de prop i un peu arctometatarsalià (en que la part proximal del segon metatarsià es troba comprimida entre les seves equivalents dels metatarsians primer i tercer). I l'Almas es distingeix de la resta dels Troodòntids per l'absència d'una ranura lateral a la part anterior del dentari, la presència d'un procés ossi en forma d'espiga a l'isqui i la possessió d'un tercer xebró més del triple de gran que la seva respectiva vèrtebra caudal.

Esquelet holotip de l'Almas.
Foto: Pei et al (2017)/American Museum Novitates.
Pei i col·laboradors no han realitzat cap anàlisi filogenètica de l'Almas, la qual es deixarà per un estudi futur, però sí que han comparat la seva anatomia amb la d'altres Troodòntids de la Formació Djadokhta i amb els membres basals del clade procedents de la Biota de Jehol (Liaoning, Cretaci inferior). Això és degut a que l'Almas presenta en el seu esquelet caràcters tant primitius com derivats, els quals també influeix en el possible estadi filogenètic de l'holotip d'aquest petit Teròpode mongol. L'estudi histològic de mostres d'osos de les extremitats no ha pogut determinar l'edat de l'esquelet tipus de l'Almas, així que l'equip d'en Pei s'ha hagut de basar en la morfologia per poder determinar si és un juvenil o un adult. L'holotip de l'Almas presenta signes de ser un exemplar immadur com la manca de fusió de la caixa craniana i de les vèrtebres sacres, encara que no estaria molt lluny d'arribar a l'edat adulta degut a que ja té fusionat els parietals i els tarsians. Altres possibles caràcters juvenils com una mida petita, una òrbita ocular allargada i un musell curt s'han interpretat com pedomòrfics (trets propis d'infants que es conserven en els adults). Aquestes característiques també es troben en els Troodòntids basals de la Biota de Jehol, però, en canvi, l'Almas no presenta altres trets primitius com un nariu extern que se superposa al marge anterior de la fossa antorbital (situada davant de l'òrbita ocular) i un metatarsià II gairebé igual d'ample que el seu equivalent IV. A més, l'Almas comparteix molts caràcters cranials amb els Troodòntids derivats (majoritàriament de major mida i musell allargat) com un nariu extern localitzat al davant de la fossa antorbital i una fenestra promaxil·lar (obertura a la zona anterior del maxil·lar, característica dels Teròpodes Averostra) que no es veu des del costat del maxil·lar.

El crani de l'holotip de l'Almas en vista lateral esquerra.
Foto: Pei et al. (2017)/American Museum Novitates.
La descripció de l'Almas també ha inclòs la revisió de dos exemplars perinatals (més o menys un més després del naixement) de Troodòntids procedents d'Ukhaa Tolgod que van ser descrits al 2009 com pertanyents al Troodòntid Byronosaurus. Pei i col·laboradors han trobat que moltes de les característiques considerades primerament com de Byronosaurus realment es troben en un conjunt de Troodòntids derivats mongols com una filera dental del maxil·lar que arriba a l'extrem posterior de l'os. A més, també hi ha altres trets en aquests individus perinatals que els allunyen del Byronosaurus i els acosten a altres tàxons com el Saurornithoides i l'Almas, com entre 13 i 15 dents maxil·lars (el Saurornithoides en té 19 i l'Almas en té 17, mentre que un Byronosaurus en té 30) i l'estructura del proòtic (os de la caixa craniana que envolta l'orella), i fins i tot d'altres que els acosten encara més a l'Almas com ara l'absència d'una ranura lateral a la part anterior del dentari (un dels caràcters que diferencia al nostre protagonista). D'aquesta manera, els dos espècimens perintals d'Ukhaa Tolgod poden tindre com a espècie més propera a l'Almas, encara que és possible que no siguin el mateix tàxon.

Reconstrucció d'un Almas.
Foto: Tomozaurus.

dijous, 4 de gener de 2018

Els dinosaures de l'any 2017: Shuangbaisaurus anlongbaoensis

El Shuangbaisaurus anlongbaoensis és un Teròpode del Juràssic inferior procedent de la província xinesa de Yunnan presentat a la revista Vertebrata PalAsiatica de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia pequinès per part d'un equip dirigit per Guo-Fu Wang (Centre de Reserca de Fòssils de la Prefectura de Chuxiong, a la ciutat homònima de Yunnan). Tant el nom genèric com l'específic del dinosaure fan referència a l'àrea geogràfica on es van descobrir els seus fòssils d'una forma més o menys extensa. La primera part binomi prové del comtat de Shuangbai, mentre que la segona part prové de la població d'Anlongbao. Geològicament, el Shuangbaisaurus és originari de la Formació Fengjiahe (del període geològic abans esmentat) i el seu holotip està compost per un crani parcial amb mandíbula inferior.

Crani holotip del Shuangbaisaurus en vista lateral dreta.
Foto: Wang et al. (2017)/Vertebrata PalAsiatica.
El Shuangbaisaurus prové d'una època, com és el Juràssic inferior, en que es va produir el primer fenomen de gigantisme observat en els Teròpodes, el qual està relacionat amb la possessió d'ornamentacions òssies cranials. Abans de l'aparició del nostre protagonista, la correlació entre aquests dos caràcters ja es va donar en dos tàxons presents de forma més o menys ambigua a Yunnan, les crestes dels quals estan formades per l'extensió cap endarrere dels nasals: el Dilophosaurus (primerament identificat als EUA i possiblement present al comtat de Jinning d'aquesta província meridional, amb un pes estimat de 362 kg) i el Sinosaurus (amb un pes estimat de 429 kg, present al comtat de Lufeng). Així és, el Shuangbaisaurus es converteix en el tercer Teròpode de Yunnan amb evidència d'haver posseït una cresta òssia, sent el caràcter que més el distingeix la presència de crestes parasagitals (situades a prop del mig del crani) que s'estenen posteriorment per la vora dorsal de l'òrbita ocular. Altres trets propis del Shuangbaisaurus són l'elevació de la vora ventral (de baix) de la premaxil·la i una premaxil·la en el seu conjunt més alta que llarga. La descoberta d'aquest nou tàxon ajuda a omplir nous buits en l'origen i l'evolució primerenca dels Teròpodes derivats del clade Averostra, fets encara bastant desconeguts. Wang i col·laboradors han centrat la seva investigació del Shuangbaisaurus en la comparació amb els altres Teròpodes crestats de Yunnan, deixant una possible anàlisi filogenètica per a un estudi futur.

Situació dels comtats de la província de Yunnan amb fòssils de Teròpodes crestats del Juràssic inferior (indicats amb una silueta d'aquest tipus d'animal) i situació de Yunnan dins de la Xina.
Formació: Wang et al. (2017)/Vertebrata PalAsiatica
Els cranis del Shuangbaisaurus i del Sinosaurus tenen unes dimensions semblants, encara que el del primer dinosaure és més robust. Encara que els dos posseeixen crestes parasagitals, l'ornamentació cranial del Sinosaurus està formada pel nasal i pel lacrimal i s'estén anteriorment. També es diferencien pel fet que el procés ossi posterior del jugal del Shuangbaisaurus es dirigeix cap endarrere i cap avall, mentre que el seu equivalent del Sinosaurus es troba orientat horitzontalment. Aquestes caràcters han estat suficients per considerar el Shuangbaisaurus com un gènere diferent del Sinosaurus. Wang i col·laboradors també han mostrat partidaris de la hipòtesi que afirma que les restes procedents de Yunnan referides al Dilophosaurus sota l'espècie D. sinensis realment serien fòssils de Sinosaurus, encara que no de l'espècie tipus d'aquest últim gènere (S. triassicus). D'aquesta manera, el Dilophosaurus sinensis passa a ser el Sinosaurus sinensis. La diferència entre el S. triassicus i el S. sinensis es justifica per caràcters situats a la premaxil·la. Mentre que el S. triassicus té una premaxil·la més alta que llarga i una vora ventral d'aquesta situada més amunt que la del maxil·lar (característiques que l'apropen paradoxalment al Shuangbaisaurus), el S. sinensis té una premaxil·la més llarga que alta i la seva vora ventral es troba situada a la mateixa alçada que la del maxil·lar. Un altre punt de discussió és si les crestes parasagitals dels Teròpodes del Juràssic inferior del sud de la Xina tenen un origen comú (homologia) o són resultat d'una convergència evolutiva (diferents origens). Al 2010 es va realitzar una anàlisi filogenètica que donava suport a la primera hipòtesi, situant al Dilophosaurus i al Sinosaurus com a tàxons germans entre si amb el clade Ceratosaures+Tetanurs. Un altres estudi fet al 2012 va recuperar al Dilophosaurus com un Celofisoïdeu i al Sinosaurus com un Tetanur basal, recolzant d'aquesta manera la segona possibilitat. Encara que el Sinosaurus va ser introduït a la matriu amb un caràcter diferent que el Dilophosaurus, el que podria explicar la disparitat. Una altra anàlisi basada en l'esmentada anteriorment va codificar correctament al Sinosaurus i va tornar a posar-lo com el tàxon germà del Dilophosaurus a la base d'Averostra. Wang i col·laboradors acaben el seu informe desitjant els resultats que podria tindre una anàlisi filogenètica del Shuangbaisaurus respecte a l'origen de les crestes parasagitals en els primers grans Teròpodes.

Reconstrucció d'un Shuangbaisaurus.
Foto: Mirroraptor.

dimarts, 2 de gener de 2018

Els dinosaures de l'any 2017: Teròpodes argentins.

En la primera entrada del 2018, us presento tres Teròpodes argentins, d'èpoques i grups diferents però tots ells amb el sufix llatí -venator ("caçador"), les descripcions dels quals han estat publicades al ja passat any 2017 a la revista paleontològica per excel·lència de l'Argentina: Ameghiniana. Es tracten del Luciavenator bonoi, el Pandoravenator fernandezorum i el Powellvenator podocitus.

LUCIANOVENATOR BONOI

El Lucianovenator bonoi va ser presentat a l'Ameghiniana pels argentins Ricardo Martínez i Cecilia Apaldetti (Universitat Nacional de San Juan) l'11 de maig del 2017. Prové cronològicament del Triàsic superior Norià-Retià (203 M.A.), pel que pertany a l'inici de la història evolutiva dels dinosaures. Dins dels Teròpodes, forma part del grup més característic del trànsit Triàsic-Juràssic: els Celofisoïdeus. Aquests Teròpodes primitius, de mida petita i coll llarg són comuns a Àfrica, Àsia i Amèrica del Nord, però gairebé desconeguts a l'Amèrica del Sud. A més, el registre triàsic del gran clade de Teròpodes del qual en són la base, els Neoteròpodes (Neotheropoda), també és molt escàs comparat amb el de Teròpodes més primitius com els Herrerasaures.
El Lucianovenator prové del jaciment Quebrada del Puma, situat administrativament a la província de San Juan (nord-oest de l'Argentina) i geològicament a la Formació Quebrada del Barro de l'època esmentada en el paràgraf anterior, L'holotip d'aquest Celofisoïdeu es tracta d'un esquelet parcial compost d'una seqüència articulada de vèrtebres que va des de la tercera cervical fins a la quarta dorsal, un sacre compost de cinc vèrtebres i un isqui i un pubis sense els seus respectius extrems distals. Aquest holotip es troba acompanyat per tres sacres més, una vèrtebra caudal i l'extrem proximal d'una tíbia dreta, Respecte a l'etimologia del Lucianovenator, tant el nom genèric com l'específic homenatgen persones, el primer a en Luciano Leyes (un habitant de la localitat de Balde de Leyes que va descobrir els ossos del dinosaure al 2001 i va avisar a en Martínez de la troballa) i el segon, bonoi, a en Tulio de Bono (autoritat principal de la Secretaría de Ciencia, Técnica e Innovación del Govern de San Juan, que col·labora en la recerca paleontològica dels dos autors de la descripció a la província).

La sèrie de vèrtebres de l'holotip del Lucianovenator.
Foto: Martínez & Apaldetti (2017)/Ameghiniana.
Entre els caràcters de diagnòstic del Lucianovenator es troben apòfisis espinoses de les vèrtebres cervicals amb una sèrie de tres fosses i costelles cervicals amb una llargada equivalent a cinc centres de les vèrtebres respectives. En l'anàlisi filogenètica, el Lucianovenator forma un clade dins del grup clàssic dels Celofisoïdeus, els Celofísids, junt amb el Coelophysis rhodesiensis (Juràssic inferior de Zimbabwe) i el Camposaurus arizonensis (Norià d'Arizona). Aquest grup és el tàxon germà d'un altre clade format pel Lepidus praecisio (Norià de Texas) i l'espècie típica de Celofísid Coelophysis bauri (Norià d'Arizona i Nou Mèxic). Els Celofísids els acaben de completar el tàxon xinès Panguraptor lufengensis i el Syntarsus kayentakatae (Juràssic inferior d'Arizona). La matriu d'en Martínez i l'Apaldetti també recupera alguns tàxons del trànsit Triàsic-Juràssic moltes vegades considerats com Celofisoïdeus més basals (Dilophosaurus, Liliensternus...) fora d'aquest grup i els considera com una successió d'espècies abans de l'aparició del clade més derivat i exclusiu Averostra (Ceratosaures i Tetanurs), emostrant d'aquesta manera una divisió en la base evolutiva dels Neoteròpodes.

Anàlisi filogenètica dels Teròpodes basals de Martínez & Apaldetti, amb el Lucianovenator inclòs, on també s'indica l'origen geogràfic de cada tàxon.
Foto: Martínez & Apaldetti (2017)/Ameghiniana.
El Lucianovenator representa el Celofísid del Triàsic més jove cronològicament. El nou tàxon argentí entra en contacte amb la distribució del registre fòssil d'aquests dinosaures (i també dels Teròpodes fora de Neotheropoda) durant la darreria del Triàsic, el qual es troba restringit a Amèrica del Nord, mentre que al Juràssic inferior ja es troben altres àrees del món. Aquesta dicotomia dóna suport a la hipòtesi de que el Triàsic superior va estar caracteritzat pel regionalisme en l'organització de la fauna, regionalisme seguit per una homogeneïtat faunística en tot el Pangea durant el Juràssic inferior, encara que no es descarta un caràcter més parcial del registre fòssil en la primera època en comparació amb l'última.

Reconstrucció d'un Lucianovenator.
Foto: Jorge González.

PANDORAVENATOR FERNANDEZORUM

Saltem temporalment del Triàsic superior al Juràssic superior i taxonòmicament dels Celofisoïdeus als Tetanurs de les mans de l'alemany Oliver Rauhut i l'argentí Diego Pol, els quals van presentar el Pandoravenator fernandezorum l'1 de novembre, El Pandoravenator prové del jaciment Caja de Pandora (al qual es refereix el nom genèric del Teròpode) situat a prop de la localitat de Puesto Almada (província de Chubut, sud de l'Argentina) i que forma part de la Formació Cañadón Calcáreo (Juràssic superior Oxfordià-Kimmeridgià, 155 M.A.). Es tracta del primer Teròpode d'aquest horitzó geològic i el segon que s'identifica al Juràssic superior d'Amèrica del Sud després del Chilesaurus. El Pandoraventor es basa en vàries restes fragmentàries que va ser recuperades a Caja de Pandora entre el 2002 i el 2017 i que s'han atribuït totes al mateix individu degut a que es van trobar en una àrea molt petita i presenta una mida i una morfologia semblants, encara que només s'han considerat com l'holotip una part concreta d'aquests fòssils (corresponents a les extremitats posteriors) en el cas que investigacions futures demostrin si hi ha més d'un individu, o no, a Caja de Pandora. El nom específic fernandezorum homenatja a la família Fernández que ha ajudat en les expedicions del Museo Paleontológico Egidio Feruglio (en el qual treballa Diego Pol) a Chubut.

Vèrtebres caudals de l'holotip del Pandoravenator.
Foto: Rauhut & Pol (2017)/Ameghiniana.
L'holotip del Pandoravenator està compost per un seguit de fragments de fèmurs, tíbies, peronés, astràgals, calcanis, altres tarsians, metatarsians i falanges tant de la cama dreta com de l'esquerra. Els paratips inclouen vèrtebres caudals i fragments de l'escàpula-coracoides i de l'húmer. El Pandoravenator es diagnostica per caràcters com un astràgal amb tubercles (protuberàncies) adjacents al contacte amb el calcani, un procés ascendent de l'astràgal (zona de contacte amb la tíbia) en forma de làmina i amb contorn triangular i un metatarsià III constret entre els seus equivalents II i IV. En Rauhut i en Pol van utilitzar tres matrius filogenètiques per esbrinar la posició evolutiva del Pandoravenator, i tots tres van recuperar al nou tàxon argentí com un Tetanur basal, encara que els resultats ja variaven a l'hora de buscar relacions més específiques. La posició de Tetanur del Pandoravenator està suportada per caràcters com xebrons caudals en forma d'L, una cresta a la cara lateral de la tíbia per a la connexió amb la tíbia i còndils (prominències òssies que formen part d'una articulació) de l'astràgal estesis cap amunt. I la condició de Tetanur basal està basada a partir de trets com un còndil fibular (contacte amb el peroné) de la tíbia que es troba en contacte amb la cresta cnemial típica d'aquest os apendicular.

Extrem distal de la tíbia, astràgal i calcani drets de l'holotip del Pandoravenator.
Foto: Rauhut & Pol (2017)/Ameghiniana.
La part del cos que més caracteritza al Pandoravenator és el tars, ja que els seus ossos presenten una mescla de caràcters basals i derivats que obren noves finestres en l'evolució d'aquest element entre els Teròpodes més primitius i els Tetanurs. Les característiques del tars dels Teròpodes primitius que inclou el Pandoravenator són una fossa profunda en la zona de contacte amb l'astràgal de la tíbia i un procés ascendent de l'astràgal de contorn triangular i poca alçada. Per la seva banda, els trets propis dels Tetanurs són l'extensió del procés ascendent de l'astràgal cap als costats del contacte amb la tíbia i un contorn triangular de l'extrem distal de la tíbia. I les sorpreses respecte al procés ascendent de l'astràgal del Pandoravenator no acaben aquí perquè aquest presenta una ranura profunda i contínua que ha estat interpretada per en Rauhut i en Pol com la connexió entre dos nuclis d'os que estarien en l'origen de l'astràgal. Aquest fenomen també es troba en les aus i ha servit per relacionar una estructura del mateix tipus en la mateixa part de l'astràgal en altres Tetanurs basals i també en Teròpodes més basals com els Ceratosaures. Això implica que aquest caràcter ja no és propi de les aus i que ja es trobava present en els Teròpodes no-aviaris des de com a mínim la divergència d'Averostra en els Ceratosaures i els Tetanurs, que s'hauria produït a finals del Juràssic inferior.

Comparació entre l'astràgal esquerre del Pandoravenator (esquerra) i del Tetanur basal típic Allosaurus (dreta).
Foto: Rauhut & Pol (2017)/Ameghiniana.

POWELLVENATOR PODOCITUS

Tornem en aquest cas a parlar d'un Celofisoïdeu del Triàsic superior. El Powellvenator podocitus va ser presentat per en Martín Ezcurra (Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires) el 14 d'agost i es converteix d'aquesta manera en el segon Celofisoïdeu d'Amèrica del Sud. El Powellvenator està basat en un seguit de restes procedents de la Formació Los Colorados (Triàsic superior Norià, Argentina nord-occidental) que es van descriure com pertanyents a altres tipus de rèptils per part del gran paleontòleg argentí José Bonaparte, més concretament un parell d'extremitats posteriors com del Pseudosuchia (la gran branca dels Arcosaures que dóna lloc als cocodrils) Riojasuchus tenuisceps al 1969 i un esquelet parcial sense crani amb una vèrtebra cervical i fragments de les cames com d'un Teròpode Celurosaure indeterminat al 1972.

Fragment de tíbia de Powellvenator.
Foto: Ezcurra (2017)/Ameghiniana.
El nom genèric Powellvenator fa referència al difunt paleontòleg Jaime Eduardo Powell, mentre que el nom específic podocitus vol dir "peu veloç" en llatí. Entre els caràcters de diagnòstic del Powellvenator es troben una expansió arrodonida a la porció anterior de l'astràgal, un calcani amb una vora d'os projectada cap als costats i un metatarsià II amb un eix molt reduït. L'anàlisi filogenètica recupera al Powellvenator dins dels Celofisoïdeus com el tàxon germà dels Celofísids i de l'espècie alemanya del Norià Procompsognathus triassicus

diumenge, 31 de desembre de 2017

Els dinosaures de l'any 2017: Liaoningvenator curriei.

De la collita 2017 de petits Teròpodes de Liaoning, la qual ha donat exemplars molt ben preservats, els que s'han emportat la millor part han estat els Troodòntids amb tres nous tàxons descrits aquest any que avui deixem (més un de Dromeosàurid i un altre de Paraves basal). La tercera espècie, el Liaoningvenator curriei, de la qual us parlo aquí, va ser presentada al maig a mig camí entre les altres dues (el Jianianhualong abans i el Daliansaurus després) al número d'aquell mes de la revista xinesa Acta Geologica Sinica per part d'un equip científic liderat per en Cai-zhi Shen de l'Institut de Geologia de Beijing. El nom genèric del dinosaure vol dir "caçador de Liaoning" i l'específic homenatja al paleontòleg canadenc Philip Currie per haver contribuït enormement a l'estudi dels Teròpodes mesozoics de mida petita com aquest.
El Liaoningvenator curriei no ha estat cap excepció respecte a la resta de Teròpodes de Liaoning donats a conèixer al 2017 en el que es refereix a la molt bona conservació dels seus fòssils. L'esquelet holotip d'aquest Troodòntid és gairebé complet (incloent crani amb mandíbules inferiors), en connexió anatòmica i amb tots els ossos preservats en tres dimensions. Tot i que no hi hagi presència material de plomes, segueix sent un fòssil espectacular. Va ser trobat en sediments de la Formació Yixian datats del Cretaci inferior Hauterivià (132 M.A.) propers a la ciutat de Beipiao. Segurament el més interessant sobre l'holotip del Liaoningvenator és la posició en que es troba, la qual no és la postura de mort habitual en els fòssils relativament ben conservats de dinosaures. El cos del Troodòntid es troba corbat cap endavant i el cap es situa a l'altura dels genolls, mentre que la postura de mort habitual consisteix a que el cap i la cua es corben cap a les vèrtebres dorsals. La postura del Liaoningvenator tampoc s'assembla a la que s'ha trobat en els esquelets dels també Troodòntis xinesos Mei i Sinornithoides, la qual recorda a la que fan servir les aus actuals modernes per dormir i, per tant, s'ha proposat que aquestes espècies no aviàries també la utilitzarien per això. Tot i les diferències trobades en parents propers, l'equip d'en Shen interpreta que la rara posició del Liaonigvenator que podria ser la que utilitzaria a l'hora de descansar.

Dibuix (A) i foto (B) de l'holotip del Liaoningvenator. Es pot observar molt be l'estranya postura parlada abans.
Foto: Shen et al. (2017)/Acta Geologica Sinica.
Entre els caràcters de diagnòstic del Liaoningvenator es troben els següents: una cresta deltopectoral de l'húmer estesa per la meitat de l'eix d'aquest os del braç, una falange manual 1 del dit I més llarga que el metacarpià II i l'amplada dels metatarsians decreix a l'àrea distal d'aquests ossos dels peus. Altres trets com dents maxil·lars i dentàries situades molt a prop unes de les altres, una construcció entre l'arrel i la corona de les dents, una ranura de foramina (orificis) a la superfície externa del dentari, un foramen magnum (orifici que comunica el crani i la columna vertebral) de forma oval i vèrtebres caudals distal amb un solc a la seva zona dorsal en comptes d'una apòfisis espinosa ha ajudat a identificar al Liaoningvenator com un Troodòntid. A la vegada, presenta característiques més pròpies de Teròpodes Paraves més basals que de Troodòntids com un procés jugal de l'os postorbital del crani poc desenvolupat (mentre que en els Troodòntids més derivats del Cretaci superior el desenvolupament d'aquesta extensió òssia és total, formant una barra posterior de l'òrbita ocular -barra postorbital- completa) i una depressió poc profunda i allargada a la superfície lateral dels centres vertebrals dorsals. L'anàlisi filogenètica realitzada per Shen i col·laboradors va recuperar com a Troodòntids alguns tàxons del Juràssic superior xinès (Anchiornis, Xiaotingia, Eosinopteryx) considerats en altres treballs com Paraves basals. Aquest punt és important perquè la matriu va mostrar al Liaoningvenator com el tàxon germà de l'Eosinopteryx. La relació entre els dos gèneres es basa en caràcters com dents maxil·lars i dentàries sense serres a la seva cara anterior, costelles cervicals més llargues que les seves respectives vèrtebres, un extrem anterior de l'ili recte i un crani la llargada del qual representa més del 90% de la llargada del fèmur. A la vegada, el clade Liaoningvenator+Eosinopteryx està emparentat amb un altre format per l'Anchiornis i el Xiaotingia, relació suportada per un pubis dirigit posteriorment i dents aplanades i recorbades. 
Shen i col·laboradors van extreure una mostra òssia de la tíbia de l'holotip del Liaoningvenator de 1,5 mm d'espesor, la qual van dividir en quatre zones (1, 2, 3 i 4) de més antiga a més jove per determinar l'edat a l'hora de morir de l'exemplar i si havia arribat a la maduresa. La zona 4, que representaria els quatre anys d'edat de l'animal, no està del tot completa, el que és una prova de que l'holotip del Liaoningvenator va morir quan tenia aquesta edat. A més, l'os a les zones 1 i 2 va créixer molt ràpid, creixement que es desaccelera a la zona 3. Aquest i altres caràcters histològics indiquen que aquest espècimen no havia acabat de créixer a l'hora de morir, encara que li faltava poc per poder arribar a l'edat adulta.

Reconstrucció d'un Liaoningvenator intentat caçar un llangardaix.
Foto: Chuang Zhao.

dissabte, 30 de desembre de 2017

Els dinosaures de l'any 2017: Triunfosaurus leonardii.

El Triunfosaurus leonardii és un Sauròpode Titanosaure originari del Brasil presentat el 3 de febrer a la revista Journal of South American Earth Sciences per part d'un equip de paleontòlegs brasilers i argentins encapçalats per l'Ismar de Souza Carvalho (Universitat Federal de Rio de Janeiro). Dins del Brasil, el Triunfosaurus prové de la regió coneguda com Conques Interiors del Nord-est Brasiler, les quals inclouen certes formacions geològiques del Cretaci inferior riques en icnites de dinosaures en general i Sauròpodes en particular, però pobres en fòssils ossis d'aquests animals, els quals són més rics en sediments del Cretaci superior situats al centre-sud del país (Conca Bauru). D'aquesta manera, un dels grans reptes de la Paleontologia de Vertebrats brasilera ha estat poder trobar ossos de dinosaures en aquesta regió nord-oriental per poder obtenir més informació de la que es pot extreure amb les icnites.
L'holotip del Triunfosaurus prové de la Formació Rio Piranhas (Cretaci inferior Berriasià-Hauterivià, 140-130 M.A.), la qual cosa el converteix en un dels Titanosaures més antics cronològicament identificats al món. Dins de la Formació Rio Piranhas, es va identificar en la branca pertanyent a un membre d'aquest sistema de conques anomenat Conca Triunfo (a la qual fa referència el nom genèric del dinosaure, mentre que l'específic leonardii homenatja al paleontòleg Giuseppe Leonardi, que va dedicar bona part de la seva carrera a l'estudi de les icnites de rèptils del Brasil nord-oriental), que es troba administrativament a l'estat de Paraíba. Al 2016 ja es van presentar restes de Titanosaures procedents de la Formació Rio Piranhas, encara que de la branca localitzada a la Conca Sousa i sense que rebessin un nom binomial formal. Aquest holotip del Triunfosaurus consisteix en tres vèrtebres caudals articulades, un isqui dret, tres xebrons aïllats i tres apòfisis espinoses aïllades.

Silueta d'un Triunfosaurus amb la situació dels ossos de l'holotip dins del cos.
Foto: Carvalho et al. (2017)/Journal of South American Sciences.
El Triunfosaurus es caracteritza per tenir apòfisis espinoses petites i amb procés ossi que s'estén per la seva part distal, centres vertebrals amb cares laterals còncaves que posseeixen una petita fossa pneumàtica, un primer xebró recte, un segon xebró comprimit anterior i posteriorment i un peduncle púbic de l'isqui (contacte ossi amb el pubis) que representa la meitat de la llargada total d'aquest os pèlvic. L'anàlisi filogenètica realitzada per l'equip d'en Carvalho recupera al Triunfosaurus com un Titanosaure basal formant un petit clade amb el Malawisaurus, l'Epachthosaurus (Cretaci superior Cenomanià-Turonià d'Argentina), l'Argentinosaurus i el Malarguesaurus (Cretaci superior Turonià-Coniacià d'Argentina). Alguns caràcters del tàxon brasiler donen suport a aquest parentesc com un eix de l'isqui curt i laminat, centres vertebrals caudals de tipus procèlic i vèrtebres caudals tant anteriors i posteriors com mitjanes amb apòfisis espinoses verticals. Encara que s'ha de dir que el suport per part de la matriu filogenètica a la classificació del Triunfosaurus com un Titanosaure és bastant feble.

Foto (dalt) i dibuix (baix) d'una de les vèrtebres caudals de l'holotip del Triunfosaurus.
Foto: Carvalho et al. (2017)/Journal of South American Sciences.
Carvalho i col·laboradors han investigat les implicacions paleobiogeogràfiques que té el Triunfosaurus per als Titanosaures de la regió equatorial de l'antic Gondwana durant la primera etapa de la seva evolució. El nou tàxon va viure en una època, la primeria del Cretaci, en que es va acabar la connexió a gran escala entre les masses continentals dels supercontinents Laurasia i Gondwana, que va suposar un augment de les radiacions de tàxons dins de cada porció de terra en alguns llinatges de dinosaures. Al ser un dels Titanosaures més antics trobats, el Triunfosaurus encaixa amb una hipòtesi que proposa que aquests Sauròpodes van tenir la seva primera explosió d'espècies a l'Amèrica del Sud durant el Cretaci inferior, per no dir el seu origen. Això podria ser possible ja que el següent tàxon binomial de Titanosaure que apareix en el registre fòssil brasiler és el Tapuiasaurus, de l'Aptià (20 milions d'anys més recent), el qual ja presenta clars caràcters de Titanosaure derivat. L'equip d'en Carvalho també consideren la proposta, basada en icnites del Juràssic mitjà d'Europa amb els caràcters típics de les empremtes dels saures titànics, que el grup va aparèixer en aquestes coordenades geogràfiques i temporals i que durant el límit Juràssic-Cretaci van emigrar cap al nord d'Amèrica del Sud i d'Àfrica, per després aconseguir una distribució gairebé global començat el Cretaci superior. I, per acabar, els descriptors del coll llarg brasiler també l'han inclòs com un el possible creador de les petjades dels jaciments del Brasil nord-oriental identificades com de Titanosaures. Dels 395 rastres descoberts a les Conques Interiors del Nord-est Brasiler, 74 pertanyen als Sauròpodes en general i, a més de Titanosaures basals, també les van produir Dicreosàurids i Rebaquisàurids.

Reconstrucció d'un Triunfosaurus,
Foto: Pepi.