Els Tetanurs.

En les entrades anteriors sobre els Ceratosaures s'ha mencionat als Tetanurs, Aquests Tetanurs (Tetanurae), el nom dels quals significa "cua fusionada" en grec, són els Teròpodes més evolucionats, que no formen part dels Ceratosaures i d'on pertanyen les aus. Des del Juràssic mitjà fins al Cretaci superior són els Teròpodes amb una major diversitat en quant a mida, forma i nínxol ecològic, ocupant progressivament llocs en les cadenes tròfiques Mesozoiques abans pertanyents als Ceratosaures. Els Tetanurs presenten una sèrie de novetats evolutives fàcils de distingir de les dels Ceratosaures, algunes de les quals són típiques dels ocells.

Per començar, les mans dels Tetanurs perden el quart dit. La majoria d'ells tenen una mà tridàctila, de tres dits, però hi ha taxons en que el tercer dit desapareix, amb el que la mà es queda amb dos dits (com en els Tiranosaures). Fins i tot, hi ha casos de Tetanurs amb un dit només, com el Mononykus, del Cretaci superior de Mongòlia. Sorgeixen noves articulacions a la zona del canell, que permeten moviments més complexos i variats que el canell dels Ceratosaures. En les extremitats posteriors es produeix una tendència a millorar la capacitat locomotora i incrementar encara més la velocitat de carrera. La cintura i la cuixa estaven estructurades de manera que els músculs que movien les cames s'inserissin més cap amunt, el que els escurçava i permetia moviments més ràpids. Molts Tetanurs avançats tenien un extrem distal del pubis molt expandit, el que exagerava la mida de l'anomenada "bota púbica" dels Teròpodes, que subjectava els músculs abdominals, necessaris per crear moviment a la columna vertebral mentre el dinosaure corria. Aquest moviment es creava al flexionar el cos del Teròpode per damunt del sacre, més rígid. Els elements distals de les cames s'allarguen amb respecte al fèmur i el metatarsal III, es redueix notablement amb comparació amb els Ceratosaures, amb el que ja no es l'element més robust del peu.

A més de les extremitats, els Tetanurs també tenen tot un seguit de novetats evolutives al crani, sobretot a la dentició, una de les parts del cos que ofereix més informació sobre un organisme extingit a un paleontòleg. Les dents dels Tetanurs segueixen sent molt semblants a les dels Ceratosaures, però el nombre d'aquestes en el primer grup es redueix fins al punt de que totes les dents es troben davant de les òrbites oculars i no n'hi ha cap a la part posterior de la boca. Tampoc existeix el gran ullal dentari que es trobava en els Ceratosaures, així com una osca per rebre la dent entre el premaxil·lar i el maxil·lar. També en el crani, però fora de la mandíbula, s'obre una segona fenestra davant de l'ull, el que alleugera encara més el crani.
Els Tetanurs abasten la major part de la biodiversitat dels Teròpodes, amb subdivisions que moltes vegades semblen molt diferents a simple vista. Es poden reconèixer tres grups principals de Tetanurs: els Megalosauroïdeus/Espinosauroïdeus (Megalosauroidea/Spinosauroidea), els Carnosaures (Carnosauria) i els Celurosaures (Coelurosauria).

Dibuix que mostra les diferències entre la pelvis d'un Ceratosaure i la d'un Tetanur, aquest amb la "bota púbica" que el diferencia.
Foto: Quizlet.

Arbre filogenètic que mostra la reducció de dits en els Teròpodes durant la seva evolució fins a convertir-se en aus.
Foto: Viquipèdia.

Registre fòssil de Ceratosaures a la Península Ibèrica.

Les restes directes de Teròpodes són escasses en Europa i encara més a la Península Ibèrica. Molts d'aquests fòssils són aïllats i majoritàriament han estat adscrits a uns pocs gèneres o no s'han pogut identificar. El material més abundant són les dents aïllades de Teròpodes petits i mitjans. En general la majoria s'han atribuït als Tetanurs més evolucionats, però també hi podrien estar representats els Ceratosaures. No és estrany que s'hagin recol·lectat tantes dents, perquè aquests dinosaures les reemplaçaven quan estaven desgastades i també perquè l'esmalt és més resistent a l'erosió i amb això, les dents tenen una probabilitat major de fossilitzar que altres elements esquelètics. En els últims anys, alguns paleontòlegs han establert una classificació dels Teròpodes a partir de l'anàlisi morfomètric (la variació de la mida i de la forma) de les dents, justificant el seu valor per a aquests dinosaures. Fora de les peces esquelètiques, el que més abunda dels Teròpodes a la Península Ibèrica són les icnites. 

REGISTRE FÒSSIL DE CERATOSAURES ALS PAÏSOS CATALANS I ALTRES REGIONS DE LA PENÍNSULA IBÈRICA.

La presència a Europa de Ceratosaures Abelisaures és objecte de debat entre els paleontòlegs. Als Països Catalans només s'han descrit com a restes òssies de Ceratosaures vàries dents del Cretaci Superior de la província de València i dels Pirineus. Per ara, no es coneix material postcranial que asseguri la presència d'aquest grup al Llevant peninsular. Les dents dels Ceratosaures es diferencien de les dels Tetanurs perquè presenten denticles en les vores anterior i posterior. També es coneixen possibles icnites de Ceratosaures del Juràssic superior del País Valencià. Fora d'aquest àmbit oriental, també s'han recuperat dents de Ceratosaures en altres regions de la Península. A Portugal, a la Formació Lourinha (Juràssic superior) s'han aconseguit un conjunt de dents d'Abelisaures, la primera evidència d'aquest grup durant aquesta època al continent septentrional de Laurasia. 

Per sort, s'han trobat algunes restes postcranials al registre fòssil de Ceratosaures de la Península Ibèrica i s'ha pogut identificar el seu posseïdor. És el cas del Camarillasaurus, descrit el 2012 a partir d'uns fòssils recol·lectats del Cretaci Inferior de Camarillas (Teruel). Aquests fòssils comprenien una dent, una vèrtebra cervical, dues plaques esternals, la part proximal de la tíbia dreta, una escàpula, un coracoides, el sacre, cinc vèrtebres cervicals i fragments de costelles, entre altres. El seu descobriment és important, ja que la majoria dels Ceratosaures es coneixen del Juràssic superior i del Cretaci superior, i en el Cretaci inferior queda com un buit, en la seva evolució, que amb la troballa del Camarillasaurus ha servit per omplir-lo una mica.

Vèrtebres i costelles de Camarillasaurus.
Foto: Acta Palaeontologica Polonica.

Dents de Ceratosaures Abelisaures del Juràssic superior de Portugal (Formació Lourinha).
Foto: Zootaxa. 

Els Ceratosaures.

Els Ceratosaures (Ceratosauria), el nom dels quals vol dir "rèptils banyuts" en grec, són el grup de Teròpodes més primitius que s'ha pogut identificar fins ara. El seu nom radica en que la majoria de Ceratosaures, tot i que no tots, presentaven projeccions òssies al crani, que podien tindre la forma d'una banya nassal com en el Ceratosaure pròpiament dit (Ceratosaurus), un parell de crestes nassals que s'ajuntaven en forma de V com en el Dilofosaure (Dilophosaurus) o un parell de banyes a la part superior del cap com en el Carnotaure (Carnotaurus). Els Teròpodes més antics del Triàsic Superior eren Ceratosaures. 

Encara que aquests dinosaures van aparèixer en una fase primerenca de la seva evolució, ja s'havien convertit en uns carnívors molt especialitzats. La majoria d'aquestes especialitzacions consisteixen en les seves novetats evolutives, entre les quals hi ha la fusió de molts ossos de les extremitats posteriors. Gracies a això, l'esquelet de les cames dels Ceratosaures era molt fort i estava ben adaptat per córrer amb una gran rapidesa i mantenir alhora una distància molt estreta entre peu i peu. A la pelvis, les vèrtebres sacres estaven fusionades entre elles amb l'ili. Va passar més o menys el mateix en els turmells i els peus. Una de les seves novetats evolutives era una marcada discontinuïtat entre els ossos premaxil·lar i maxil·lar superior del crani, dins de la qual encaixava una gran dent inserida en el dentari o maxil·lar inferior. Irònicament, el Ceratosaurus, el qual va nombrar al clade per presentar amb les altres espècies les novetats evolutives anteriors, era l'únic membre que no tenia aquest tret. Els Ceratosaures es consideren uns Teròpodes relativament primitius perquè tenien un seguit de característiques que han desaparegut o s'han atrofiat en els Tetanurs (els Teròpodes no Ceratosaures, més propers a les aus), com la presència de quatre dits a la mà (els Tetanurs normalment en tenen tres o dos en alguns casos), tenen una articulació al canell que no permet una excessiva gamma de moviments i presenta un peu amb el metatarsià central o metatarsià III molt desenvolupat, mentre que en els Tetanurs aquest os disminueix de mida fins a quedar fins i tot reduït a una làmina. Un altre tret distintiu dels Ceratosaures era el gran dimorfisme sexual observable en els esquelets d'exemplars adults. Així doncs, hi ha dos tipus d'esquelets: un amb el crani i el coll allargats, potes gruixudes i robustes i zones d'inserció dels músculs molt grans, que s'ha identificat amb les femelles, i un altre amb el crani i el coll més curts i les potes més gràcils, identificada amb els mascles. Una altre característica que accentuava el dimorfisme sexual en aquests Teròpodes són les protuberàncies cranials, que eren més grans en les mascles que en les femelles. Un anàlisi detallat dels ossos que les conformen revela que són molt fràgils, el que indica que no servien ni per atacar ni per defensar-se. Amb el que seria possible que la seva funció seria l'exhibició pel reconeixement d'individus i per la selecció sexual i que en vida estiguessin decorades amb certs patrons cromàtics identificatius.

Es coneixen 20 espècies de Ceratosaures i, en molts casos, s'han trobat nombrosos exemplars. Existeixen dos grans grups, els Celofisoïdeus (Coelophysoidea) i els Neoceratosaures (Neoceratosauria).  Els Celofisoïdeus són els Teròpodes més comuns durant el Triàsic superior i el Juràssic inferior. Són animals de mida petita i mitjana, àgils i d'aspecte gràcil. El crani es baix i allargat i, moltes vegades, els ossos nassals es modifiquen per donar lloc al parell de crestes longitudinals que caracteritzen alguns taxons com el Dilofosaure. Una altra espècie notable és el Coelophysis, del qual deriva el nom del grup. Els Neoceratosaures s'anomenen així per ser posteriors i més evolucionats que els Celofisoïdeus (neo- significa "nou"). Són en general més grans i més robustos. Van existir des del Juràssic mitjà fins a l'extinció de tots els dinosaures (Cretaci superior) a gairebé tot el món. Dins dels Neoceratosaures hi ha els Abelisaures, que van viure durant el Cretaci al continent austral de Gondwana, ocupant la cúspide de la piràmide alimentària d'aquells territoris entre els quals s'incloïa Amèrica del Sud, l'Àfrica i l'Índia. Molts Abelisaures tenien dues projeccions òssies cranials, entre les que destaquen les banyes del sud-americà Carnotaurus, que li van valer el sobrenom de "toro carnívor". Tot i tenir una aparença ferotge, el crani dels Abelisaures era relativament fràgil, amb uns ossos força fràgils però que gràcies a una sèrie d'articulacions intracranials, els hi permetia augmentar la mida del mos quan menjava. Una cosa que també crida l'atenció dels Abelisaures és l'escàs desenvolupament dels braços. Són tant curts, que l'omòplat és el doble o el triple de gran que la resta del braç i el cúbit i el radi estan pràcticament dins de la mà. El quart dit estava molt ben desenvolupat i serviria d'esperó per immobilitzar les seves preses o per combats rituals. Els Abelisaures van ser els últims supervivents dels Ceratosaures, ja que tots els altres membres, tot i que al principi van ser molt reeixits i van tenir una distribució cosmopolita, van tenir que combatre durant molt de temps amb els Tetanurs, més evolucionats i van ser progressivament substituïts per aquests com amos dels ecosistemes mesozoics.

Cladograma dels Ceratosaures. Tenen la categoria d'infraordre, el que indica que està tres vegades per sota de l'ordre (entremig hi ha el subordre, en aquest cas, els Teròpodes) i inclou vàries famílies.
Foto: Palaeos.

Cladograma dels Celofisoïdeus. A vegades se'ls ha considerat un clade separat dels Ceratosaures (molts dels cladogrames actuals ho tenen en compte) i, per tant, els Ceratosaures pròpiament dits només serien els Neoceratosaures.
Foto: Palaeos.

Dibuix dels ossos del braç d'un Abelisaure (Carnotaurus) i la seva situació en l'esquelet sencer de l'animal.
Foto: Smithsonian Magazine.        

Microevolució i macroevolució.

Els paleontòlegs consideren que l'evolució té lloc a dos nivells. En primer lloc, la microevolució, que és l'evolució de les poblacions d'organismes el resultat de la qual és la formació d'una nova espècie i que generalment dura entre 1000 i 1000000 anys. I la macroevolució, per sobre del nivell de l'espècie i que és la formació i l'evolució dels taxons majors que l'espècie, entre els quals hi ha els gèneres, les famílies i els ordres, i que dura milions d'anys. La macroevolució també engloba la formació de les principals característiques adaptatives.

Per a desxifrar la microevolució fa falta un gran nombre de fòssils que estiguin datats uns amb respecte als altres en temps geològic. Aquest registre fòssil ha de ser el suficientment dens com perquè els paleontòlegs documentin els petits canvis dels organismes extingits durant intervals de temps relativament curts a nivell geològics. Aquests canvis són els que porten a l'aparició de les espècies. Mentre que l'estudi de la macroevolució no necessita un registre fòssil tant atapeït, només el necessari com per a desxifrar la història evolutiva dels clades en intervals de més d'un milió d'anys. Un bon exemple de macroevolució, en el cas dels dinosaures, és el de l'origen de les aus. Els fòssils de dinosaures i d'ocells primitius proporcionen una percepció extensa sobre l'origen d'uns a partir dels altres. Pel contrari, aquest registre fòssil no és considerablement dens com per a desxifrar la microevolució des d'una espècie de dinosaure en concret fins a la primera au.

El registre fòssil de molts invertebrats i d'alguns mamífers és força dens com per a permetre als paleontòlegs que estudiïn la microevolució. Però el registre fòssil de la majoria  dels dinosaures no ho és. Aquest és bastant escàs o també, que, alguns fòssils de dinosaures estan massa propers en el temps com perquè els paleontòlegs estudiïn la seva microevolució. Com a contrapartida, els fòssils de dinosaures si documenten la macroevolució d'alguns dels animals més grans i més estranys de la història de la Terra. Els fòssils de dinosaures constitueixen, per tant, la prova de la diversitat d'un dels grups més reeixits de rèptils. La seva diversitat es pot entendre sobretot com una varietat d'adaptacions a diferents hàbitats i conductes. La seva extinció va acabar amb un episodi complex i prolongat de l'evolució.

Dibuix en anglès que indica les diferències en l'estudi de la microevolució i de la macroevolució.
Foto: Talk origins.

  

Un dels exemples clàssics en l'estudi de l'evolució és el cas de les girafes. Les girafes que més capacitat tenen de sobreviure són les que tenen el coll més llarg.
Foto: 20000 caligrafías.

Aquest llibre va ser publicat pel paleontòleg nord-americà Steven Stanley el 1979 i, com n'indica el nom, explica com es desenvolupa l'estudi de la macroevolució. Aquí se'l presenta amb un cavall actual (Equus) i una parella dels seus parents extingits Hyracotherium a la portada.
Foto: Universitat de Toronto.

Regles internacionals de la nomenclatura zoològica.

El Codi internacional de nomenclatura zoològica dicta les regles amb les que s'elaboren els noms científics dels animals. Una de les regles més importants és la del "principi de prioritat". Aquesta regla exigeix que el més antic dels noms científics proposats per un animal tingui prioritat sobre els noms proposats a posteriori, això vol dir que el nom més antic és l'únic vàlid per nombrar al taxó i els noms més moderns s'identifiquen com sinònims i no es poden utilitzar. Un exemple molt conegut és el del Brontosaurus i l'Apatosaurus. El paleontòleg nord-americà Othniel Charles Marsh va encunyar primer el terme Apatosaurus (llangardaix enganyós) al 1877 per uns ossos aïllats de la cintura i l'esquena d'un Sauròpode de Colorado. El 1879, va encunyar Brontosaurus (llangardaix del tro) per un esquelet gairebé complet de Wyoming. Marsh creia que els dos dinosaures eren diferents taxons, però estudis posteriors van revelar que les restes trobades tant a Clorado com a Wyoming eren d'un sol tipus de dinosaures. Al ser Apatosaurus el nom que Marsh va encunyar primer, aquest es va convertir en el vàlid i Brontosaurus, en el sinònim. Tot i això, Brontosaurus va resultar un nom molt pintoresc per aquest Sauròpode, amb el que la majoria de la gent es va quedar més amb aquest nom que amb Apatosaurus. Fins i tot, Brontosaurus va aparèixer en un segell emès pel Servei Postal dels Estats Units als anys 80.

Les regles del Codi Internacional de nomenclatura zoològica detallen fins i tot com s'han de lletrejar els noms científics dels animals. Aquests noms, com moltes vegades ja s'ha vist en altres entrades, venen principalment del grec o del llatí i es tenen que escriure en alfabet llatí. També diu que els binomis, els noms de gèneres i espècies, s'han d'escriure amb cursiva. Amb aquestes regles asseguren la uniformitat dels noms científics dels dinosaures i d'altres animals.  Aquesta uniformitat facilita i agilitza en gran mesura la comunicació entre científics d'arreu del món.  Així doncs, si un dinosaure s'ha descobert en un país on la gent no utilitza l'alfabet llatí com l'Índia, la Xina, Corea o el Japó i aquest ha estat descrit per paleontòlegs indígenes i en un article escrit en la llengua i l'escriptura autòctones, el nom del dinosaure s'ha descriure en l'alfabet llatí. Això possibilita que paleontòlegs que no llegeixen o escriguin en hindi, xinès, coreà o japonès comprenguin i utilitzin el nom del dinosaure.

Exemple de llibre divulgatiu sobre dinosaures en xinès.
Foto: Amazon.

Els textos científics on es presenten resultats d'investigacions s'escriuen amb anglès ja que es dirigeixen a un públic internacional i moltes vegades els autors són de diferents països, tot i que alguns poden tenir un resum en la llengua autòctona del lloc on s'ha donat a terme la investigació.
Foto: Springer.

La classificació dels organismes.

La construcció d'una filogènia  basada en les novetats evolutives compartides entre organismes és la base fonamental  per a la classificació dels taxons. Per tant, la classificació biològica dels organismes és l'agrupació d'aquests en taxons que comparteixen un avantpassat comú. Els taxons estretament emparentats es classifiquen en el mateix grup, de forma que la classificació reflexa les seves relacions filogenètiques.

Per a la classificació dels animals, tants vius com extingits, el sistema de categories que s'utilitza és una jerarquia formulada per primera vegada pel naturalista suec Carolus Linnaeus, amb el que rep el nom de jerarquia linneana. En la jerarquia linneana, els taxons més petits (inferiors) s'agrupen en taxons majors o superiors. Les categories d'aquesta classificació varien des de molt gran i molt inclusives fins a de molt petites i molt exclusives. Cadascuna d'aquestes categories posseeix un nom. Un seguit de regles internacionals, anomenades Regles internacionals de la nomenclatura zoològica, regula el mètode de denominació de les categories. Aquestes regles imposen que cadascuna de les categories presenti una terminació concreta en llatí. Per exemple, els noms de taxons de la categoria família han d'acabar amb el sufix "-idae", com Tyrannosauridae (la família del Tiranosaure). També existeix una versió catalanitzada d'aquests noms (Tiranosàurid). El nom de l'espècie, el rang principal més baix de la jerarquia linneana, sempre té dues parts, de les quals, la primera és el gènere, la categoria que precedeix a l'espècie. És el que es denomina binomi. Exemple: Tyrannosaurus rex: Tyrannosaurus (nom genèric o gènere) i rex (nom específic o espècie). El nom de l'espècie no pot anar sol i sempre ha d'anar acompanyat del gènere. Les regles internacionals de la nomenclatura zoològica, donen la pauta perquè científics de tot el món nombrin els taxons d'una manera consistent que faciliti la comunicació. Però, tot i això, existeixen diferents idees sobre les relacions filogenètiques de molts organismes, amb el que el procés de construir classificacions està ple de desacords que són útils en una ciència activa. Però quan es tracta de nombrar taxons, les regles asseguren una uniformitat en la construcció dels seus noms i terminacions, tot i que els biòlegs i els paleontòlegs poden designar taxons basant-se en alguna característica dels organismes a descriure, el lloc on s'han trobat per primera vegada o fins i tot homenatjant a algun personatge.

Llista de les principals categories de la jerarquia linneana amb les seves divisions de més gran o més petita (algunes de les quals ja s'han utilitzat molt al blog):

Domini

Regne

Subregne

Superfílum

Fílum

Subfílum

Superclasse

Classe

Subclasse

Legió

Cohort

Superordre

Ordre

Subordre

Superfamília

Grup

Família

Subfamília

Tribu

Gènere

Secció

Sèrie

Espècie

Subespècie

Retrar de Car von Linné o Carolus Linnaeus en llatí, naturalista suec (1707-1778), considerat el pare de la taxonomia moderna.
Foto: Viquipèdia.